Микротрубочкам как элементам цитоскелета характерно
Микротрубочкам как элементам цитоскелета характерно
• Цитоскелет эукариотической клетки представляет собой внутреннюю сеть фибриллярных компонентов, включающую микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
• Цитоскелет обладает различными функциями, в т.ч. фиксирует органеллы в клетке.
Термином цитоскелет обозначают сеть фибриллярных компонентов, которая присутствует в большинстве клеток эукариот. Эта сеть создает довольно жесткую внутреннюю структуру, определяющую форму клетки. Например, эпителиальные клетки имеют кубическую форму, а нейроны характеризуются наличием очень протяженных и тонких аксонов. Наряду с поддержанием клеточной структуры, цитоскелет обладает и другими функциями.
Например, белковые субстраты могут связываться с цитоскелетом с помощью молекулярных моторов, использующих филаменты как направляющие для транспортировки белковых субстратов к местам их локализации.
Фотография фибробласта под флуоресцентным микроскопом.
Микротрубочки окрашены специфическим красителем.
Показано положение ядра и мембраны клетки.
Цитоскелет представляет собой динамическую структуру. Он состоит из трех фибриллярных компонентов. Каждый компонент представляет собой полимерную структуру, образованную повторами белковых субъединиц. Филаменты представляют собой динамические структуры. Возможно добавление к ним или отщепление от них субъединиц. В результате тредмиллинга с одного конца происходит сборка филаментной структуры, а с другого ее диссоциация. Три компонента фибриллярной сети называются микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
Микротрубочки представляют собой полимеры тубулина, димера, состоящего из двух близких по структуре белков, а- и b-тубулина. Они образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Микротрубочки отличаются динамической нестабильностью, и взаимодействие с другими белками оказывает на них стабилизирующее воздействие. Микротрубочки участвуют в поддержании структуры клетки.
При действии на большинство клеток веществ, вызывающих диссоциацию микротрубочек, клетки теряют форму и превращаются в сферические образования. При диссоциации микротрубочек эндоплазматический ретикулум собирается вокруг ядра, и происходит фрагментация аппарата Гольджи, что свидетельствует о важной роли, которую играют микротрубочки в поддержании структуры этих органелл.
Разнообразие клеточных структур, формируемых с участием микротрубочек, можно проиллюстрировать на примере отростков фибробластов и нейронов. Фибробласты представляют собой подвижные клетки, способные мигрировать в организме. У этих клеток, как показано на гиг. микротрубочки образуют звездчатое образование, выходящее из одной точки, расположенной поблизости от ядра.
Напротив, длинные отростки (аксоны и дендриты), отходящие от тела нейрона, содержат параллельные пучки очень длинных микротрубочек. Оба типа расположения МТ представляют собой структурные элементы, которые при растяжении развивают усилие, и служат в качестве направляющих для перемещения белков с помощью молекулярных моторов.
Выросты нейрона содержат очень длинные микротрубочки.
Каждый раз при наступлении деления микротрубочки претерпевают сильные изменения, вплоть до полной реорганизации их структуры. На рисунке ниже показаны изменения, происходящие в митозе, когда сеть микротрубочек полностью диссоциирует и заменяется веретеном.
Актиновые филаменты состоят из субъединиц белка актина. Актин является одним из наиболее распространенных белков эукариотической клетки и наиболее консервативных с эволюционной точки зрения. В филаменте все актиновые субъединицы имеют одинаковую полярность, при которой сайт связывания АТФ на одном ее конце контактирует со следующей субъединицей.
Актиновый филамент представляет собой полимер, состоящий из двух нитей, расположенных подобно двум перекрученным ниткам бус, образующим связку около 8 нм в диаметре.
Актиновые филаменты не только пересекают клетку, но и переходят в специализированные структуры, являющиеся выростами клеточной поверхности, которые обеспечивают клетке движение. На рисунке ниже показана актиновая сеть фибробласта. Движение осуществляется при выполнении механической работы, а энергия поставляется за счет гидролиза АТФ. Подвижность обеспечивается полимеризацией актиновой нити, что является важнейшим свойством клеток как одноклеточных, так и многоклеточных организмов.
В делящейся клетке присутствует веретено, образующееся из микротрубочек.
На фотографии, сделанной во флуоресцентном микроскопе, микротрубочки,
хромосомы и центриоли окрашены зеленым, синим и желтым соответственно. 
Фотография фибробласта в электронном микроскопе.
По краю клетки видна сеть актиновых филаментов. 
Фотография парамеции, сделанная в сканирующем электронном микроскопе.
Видны ряды ресничек.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Микротрубочкам как элементам цитоскелета характерно
Активные движения цитоскелета. Изменения ци-тосклетных структур могут происходить в результате как активных движений, так и перестроек, описанных выше. Во многих случаях движение микротрубочек и актиновых филаментов обусловлено сократительными белками, которые связывают филаменты или трубочки и могут перемещать их относительно друг друга. Белки миозин и динеин присутствуют в цитозоле всех клеток в сравнительно высоких концентрациях; они являются теми элементами, которые преобразуют энергию в движение в специализированных клетках (мышечных) и органеллах (ресничках). В мышечных клетках миозин образует толстые филаменты, ориентированные параллельно актиновым филаментам. Молекула миозина своей «головкой» присоединяется к актиновому филаменту и, используя энергию АТФ, смещает миозин вдоль молекулы актина.
Затем миозин отсоединяется от актина. Совокупность множества таких циклов соединения-разъединения приводит к макроскопическому сокращению мышечных волокон (гл. 4). Динеин играет аналогичную роль в перемещении микротрубочек при работе ресничек (рис. 1.1). В цитоплазме неспециализированных клеток миозин и динеин образуют не правильные волокна, а в большинстве случаев маленькие группы молекул. Даже в виде таких малых агрегатов они способны перемещать актиновые филаменты или микротрубочки.
Рис. 1.13. Немышечный миозиновый комплекс при определенной ориентации может связываться с актиновыми филаментами различной полярности и, используя энергию АТФ, смещать их относительно друг друга
Рис. 1.13 иллюстрирует этот процесс, когда к двум актиновым филаментам, поляризованным в разных направлениях, присоединены также противоположно поляризованные молекулы миозина. Головные группы миозина изгибаются к хвосту молекулы, расходуя при этом АТФ, а два актиновых филамен-та смещаются в противоположном направлении, после чего миозин отсоединяется от них. Перемещения такого рода, в ходе которых энергия АТФ преобразуется в механическую работу, могут изменять форму цитоскелета и, следовательно, клетки, а также обеспечивать транспорт связанных с цито-скелетом органелл.
Микротрубочкам как элементам цитоскелета характерно
• При движении и делении клеток микротрубочки и актиновые филаменты функционируют совместно
• Микротрубочки определяют, где и когда актин собирает или генерирует сократительные усилия. Микротрубочки оказывают влияние на актиновый цитоскелет, непосредственно с ним связываясь или посылая сигналы
• Оба компонента цитоскелета могут быть связаны линкерными белками, посредством которых микротрубочки присоединены к актиновым филаментам
• Динамика роста и укорочение микротрубочек могут активировать ряд G-белков; эти активированные G-белки контролируют сборку актина и сокращение клетки
Для выполнения многих динамических функций клетке необходимы совместные усилия различных элементов цитоскелета. Например, при перемещении клетки в поисках питательных веществ или при делении микротрубочки функционируют вместе с актиновыми филаментами. Промежуточные филаменты также взаимодействуют с этими компонентами цитоскелета, что необходимо для поддержания целостности структур клеткок и тканей. В настоящем разделе мы рассмотрим несколько аспектов взаимодействия микротрубочек с актином при движении клеток и их делении.
Некоторые данные позволяют предполагать, что в клетке микротрубочки и актиновые филаменты взаимодействуют друг с другом. В течение почти 30 лет исследователям было известно, что деполимеризация микротрубочек при добавлении таких веществ, как колхицин, вызывает сжатие клетки. Сжатие достигается за счет изменений актинового цитоскелета и моторного белка миозина. Это говорит о том, что микротрубочки противостоят сжатию клетки или подавляют этот процесс. Клетки, у которых микротрубочки деполимеризованы, также теряют свою поляризованную форму. Обычно у клеток, распластывающихся по поверхности, наибольшее количество актиновых филаментов располагается спереди, где их полимеризация управляет движением. Когда в этих клетках микротрубочки деполимеризованы, актиновые филаменты более не проявляют преимущественной локализации на ведущем крае клетки. Эти экспериментальные наблюдения позволили предложить общую схему: микротрубочки играют управляющую роль, определяя, где должны собираться и сокращаться актиновые филаменты. Таким образом, актин служит источником силы, а микротрубочки организуют или контролируют точку ее приложения.
Функционируя вместе, актин и микротрубочки генерируют усилия для выполнения специфических клеточных функций в нужном месте и в нужное время.
Каким образом актин и микротрубочки взаимодействуют друг с другом на молекулярном уровне? Один из путей заключается в существовании линкера или набора линкеров, которые связывают актиновые филаменты с микротрубочками. Роль линкеров выполняют несколько МАР, которые связывают актиновые филаменты и микротрубочки, образуя между ними статические связи. Белок МАР2c, из группы МАР белков нейронов, является примером такого линкера, связывающего актин с микротрубочками. В растущих нейронах связывание актина с микротрубочками, вероятно, играет важную роль во время формирования нейроном длинных выростов.
К микротрубочкам и актиновым филаментам присоединяются несколько белков или белковых комплексов, которые связывают их между собой.
Слева показан белок, непосредственно связанный с обоими типами филаментов и скрепляющий их между собой.
Связь также может осуществляться за счет мотора, как это изображено справа.
В этом случае домены мотора связаны с одним из двух типов филаментов, в то время как хвост или другие белки, связанные с хвостом, связываются с другим типом.
При таком взаимодействии микротрубочки и актиновые филаменты движутся друг относительно друга.
Связи между актином и микротрубочками могут также возникать с участием моторных белков. В этом случае они носят динамический характер, что позволяет одному компоненту перемещаться по отношению к другому. Такие связи приводят к прикреплению микротрубочек к клеточному кортексу, как это наблюдается при ориентации веретена в эпителиальных клетках или при его позиционировании у дрожжей. В обоих случаях моторы микротрубочек связываются с актином цитоскелета и продвигаются по микротрубочкам с тем, чтобы при делении переместить веретено на нужное место.
За счет связывания микротрубочек с актиновыми филаментами растущие микротрубочки могут направляться в специфические области клетки. В подвижных клетках динамические микротрубочки растут по направлению к фокальным контактам, т. е. к сайтам адгезии к внеклеточному матриксу. Такие динамические микротрубочки направляются к маленьким фокальным контактам с помощью пучков акти-новых филаментов, присоединенных к этим местам. Предполагается, что белок + TIP, связанный с концами микротрубочек, может связывать последних с пучками актиновых филаментов, направляя рост микротрубочек к фокальным контактам. Микротрубочки направляются к сайтам адгезии позади клетки и могут доставлять сигнал, вызвающий распад этих сайтов, селективно высвобождая заднюю часть клетки от контакта с субстратом. При этом клетка может сократиться и продвинуть тело вперед. Многократное повторение этих процессов, скоординированное с протрузией клетки спереди, позволяет ей двигаться.
Таким образом, специфическое узнавание сайтов адгезии позади клетки и их элиминация представляют собой один из способов, посредством которого микротрубочки способствуют управлению движением клетки.
Актиновые филаменты и микротрубочки могут функционировать вместе и в отсутствие физического контакта. Сейчас известно, что два типа полимера способны обмениваться друг с другом сигналами, регулирующими место и время их роста. Способность генерировать сигналы и обмениваться ими является очень важной; она позволяет микротрубочкам и актиновым филаментам координировать свою активность и регулировать время и место образования каждого полимера, его распад, или использование для генерации силы. Хотя микротрубочки и актиновые филаменты сообщаются между собой посредством сигналов, они также контролируются с помощью сигнальных путей, возникающих в ответ на внутриклеточные или поступающие извне стимулы. Наряду с микротрубочками и актиновым компонентом цитоскелета, эти сигнальные системы на своем пути активируют различные сигнальные каскады и затрагивают многие мишени. В наибольшей степени изучены сигнальные каскады, регулирующие сборку и организацию актиновых филаментов. Организация в клетке актиновых филаментов в основном контролируется небольшим количеством белков, которые носят название G-белков.
При активации эти белки вызывают образование филоподий (актиновые шипы, расположенные в передней части клетки) и ламеллоподий (тонкие лепестки цитоплазмы, заполненные актиновыми филаментами и также расположенные на ведущем крае клетки). Также G-белки участвуют в образовании сократительных актиновых пучков, например стресс-фибрилл, связанных с фокальными контактами (см. выше), которые позволяют клетке продвигаться по субстрату. Вообще говоря, активированный G-белок стимулирует (часто непрямым образом) белок, связывающийся с актином, который затем регулирует цитоскелет. Интересно, что сборка или разборка микротрубочек может выполнять регуляторную роль по отношению к этим G-белкам, включая или выключая их. Таким образом, динамика микротрубочек регулирует сборку или сокращение актина, не будучи непосредственно связанными с актиновыми филаментами.
Образование сигнальных связей между микротрубочками и актиновыми филаментами играет критическую роль для передвигающихся клеток. Движение клетки требует постоянной полимеризации актина на ведущем крае, что является причиной движения, и сокращения в хвостовой части, облегчающее движение клетки вперед. При полимеризации актина возникают ламеллоподии, и этот процесс происходит под действием одного из G-белков, Rac1. Что вызывает активацию Rac1 на ведущем крае клетки и почему она движется в том же направлении? Сейчас выяснено, что растущие микротрубочки могут активировать Rac1, хотя мы не представляем себе, каким образом они это делают. Активация белка Racl микротрубочками играет важную роль, поскольку демонстрирует, что динамическое состояние микротрубочек может активировать сигнальный каскад в определенной части клетки.
Сообщение между микротрубочками и белком Rac1 происходит не только в одном направлении; как показано на рисунке ниже активированный белок также посылает сигнал микротрубочкам. Этот сигнал позволяет им поддерживать рост. Активированный Racl выключает функцию дестабилизирующего микротрубочки белка (онкобелка 18), что еще больше стимулирует рост микротрубочек. Таким образом, сообщение между Rac1 и микротрубочками создает положительную обратную связь, при которой растущие микротрубочки активируют Racl, и активный белок стимулирует рост микротрубочек. Эта обратная связь поддерживает микротрубочки в состоянии роста в направлении передней части клетки и стимулирует там процесс полимеризации актина.
По мере того как полимеризация распространяется за пределы этого участка, Rac1 стимулирует рост микротрубочки в новой области. Таким образом, вследствие существования обратной связи между микротрубочками и Racl клетка может поддерживать полярность и постоянно двигаться в том же направлении.
При деполимеризации микротрубочек также запускается сигнальный каскад. Деполимеризация активирует еще один G-белок, RhoA. Активный RhoA стимулирует стресс-фибриллы и сборку фокальных контактов и непрямым образом активирует миозин, который представляет собой мотор на основе актина. Эти изменения в актиновом цитоскелете вызывают сокращение клетки. Интересно, что активированный RhoA может также инициировать сигнальный каскад, который стабилизирует микротрубочки и превращает их в нединамическую форму. Ограничивает ли RhoA свою собственную активность, стабилизируя набор микротрубочек, неизвестно.
Предстоит еще многое выяснить относительно обмена сигналами между актином и микротрубочками цитоскелета. Исследуя эти взаимодействия и сигнальные белки, действующие как промежуточные звенья между двумя компонентами цитоскелета, мы больше узнаем о том, каким образом регулируется движение и деление клетки и как можно контролировать эти процессы при патологических состояниях организма.
Динамичное состояние микротрубочек (рост или укорачивание) оказывает непрямое влияние на динамику и организацию актиновых филаментов.
В качестве промежуточного компонента обычно выступает небольшой G-белок.
В изображенном на рисунке примере растущие микротрубочки активируют Rac1,
представляющий собой небольшой G-белок, стимулирующий полимеризацию актина со структурой, необходимой для образования ламеллоподий.
Активированный Rac1 выключает функцию белка, дестабилизирующего микротрубочки, онкобелка 18, и создает положительную обратную связь,
которая помогает поддерживать рост микротрубочек и образование филоподий.
Укорачивающиеся микротрубочки активируют еще один небольшой G-белок, который воздействует на другой тип актиновой структуры.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Медицинские интернет-конференции
Языки
Патология цитоскелета
Патология цитоскелета
Научный руководитель: к.б.н., доцент Андронова Т.А.
ФГБОУ ВО Саратовский ГМУ им. В.И. Разумовского Минздрава РФ
Кафедра общей биологии, фармакогнозии и ботаники
Кажущийся простым цитоскелет обладает сложной патологией. Например, отсутствие связи между периферическими и центральными дуплетами микротрубочек вследствие генетических аномалий приводит к неподвижности ресничек покровного эпителия дыхательных путей и слизистой оболочки среднего уха (синдром Картагенера), возникает хроническое воспаление среднего уха и дыхательных путей. Нарушение метаболизма промежуточных филаментов, содержащих десмин, отложения которого образуют в кардиомиоцитах PAS-негативный материал, рассматривается как причина некоторых форм кардиомиопатий.
Болезнь Альцгеймера, согласно тау-гипотезе, провоцируется нарушениями структуры тау-белка и потому обусловлена не только отложениями бета-амилоида, но и патологией цитоскелета. Тау-белок ассоциирован с микротрубочками и стабилизирует их после фосфорилирования. При гиперфосфорилировании его нити объединяются, из-за чего попарно скрученные нейрофиламенты и прямые микротрубочки в цитоплазме нейрона аккумулируются и образуют нейрофибриллярные клубки. Одновременно с этим в проксимальных дендритах накапливаются актиновые микрофиламенты (тельца Хирано). При микроскопировании нейрофибриллярные клубки чаще всего обнаруживают в базальном ядре Мейнерта, а тельца Хирано – в гиппокампе. Патология цитоскелета и, в частности, микротрубочек, оказывается губительной для нервных клеток, поскольку микротрубочки обеспечивают транспортную функцию: они направляют транспортируемые вещества из центра клетки на периферию и обратно, действуя подобно рельсам. При образовании нейрофибриллярных клубков нити тау-белка, связываясь друг с другом, «склеивают» микротрубочки и нейрофиламенты, вследствие чего транспортная система нейрона разрушается, оказавшись лишенной «рельсов» из микротрубочек.
Цитоскелет
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).
Содержание
Цитоскелет эукариот
Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов. Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия.
Актиновые филаменты (микрофиламенты)
Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Промежуточные филаменты
Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.
Микротрубочки
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.
Цитоскелет прокариот
Бактериальные гомологи актина
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
MreB и его гомологи
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli, имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis, у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (MreB—like) и MreBH (MreB homolog).
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина — полимера клеточной стенки.
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK — это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum, отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.
Гомологи тубулина
В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения.
BtubA/B
В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter. Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов
MinD и ParA
Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.
MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам.
См. также
Примечания
Миозины (1A, 1B, 1C, MYH1, MYH2, MYH3, MYH4, MYH6, MYH7, MYH7B, MYH8, MYH9, MYH10, MYH11, MYH13, MYH14, MYH15, MYH16)
Тропомодулин (1, 2, 3, 4) · Тропонин (T 1 2 3, C 1 2, I 1 2 3) · Тропомиозин (1, 2, 3, 4)
Актинин (1, 2, 3, 4) · Arp2/3 complex · actin depolymerizing factors (Cofilin (1, 2) · Дестрин) · Gelsolin · Profilin (1, 2) · Титин
Полезное
Смотреть что такое «Цитоскелет» в других словарях:
цитоскелет — цитоскелет … Орфографический словарь-справочник
цитоскелет — Компоненты клетки, обеспечивающие опорную функцию, состоящие преимущественно из микрофибрилл и микрофиламентов [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN cytoskeleton … Справочник технического переводчика
цитоскелет — совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным… … Биологический энциклопедический словарь
цитоскелет — Термин цитоскелет Термин на английском cytoskeleton Синонимы Аббревиатуры Связанные термины биологические моторы, кинезин, клетка, протеом, протеомика Определение Клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Описание… … Энциклопедический словарь нанотехнологий
цитоскелет — совокупность находящихся в гиалоплазме микротрубочек и микрофиламентов; определяет форму клетки и влияет на перемещение внутриклеточных структур … Анатомия и морфология растений
Цитоскелет прокариот — Цитоскелет прокариот это система нитеподобных структур, которые преимущественно являются упорядоченными полимерами белков одного класса, наличествует в клетках бактерий и … Википедия
Живая клетка — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
Клетка (биология) — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
Клетка — У этого термина существуют и другие значения, см. Клетка (значения). Клетки крови человека (РЭМ) … Википедия
Комплексный справочник по Биологии — Термин Биология был предложен выдающимся французким естествоиспытателем и эволюционистом Жаном Батистом Ламарком в 1802 году для обозначения науки о жизни как особым явлении природы. Сегодня биология представляет собой комплекс наук, изучающих… … Википедия